Сосудистое напряжение (тонус) Одним из факторов, участвующих в его формировании, является внешняя (эфферентная) иннервация стенки сосуда, обеспечивающая вазоконстрикцию (вазоконстрикцию). Гладкие мышцы сосудов постоянно находятся под влиянием импульсов напряжения, передаваемых по симпатическим нервам. Симпатические влияния формируются в сосудистом центре и обеспечивают определенное напряжение стенки сосуда. Вазопрессорное действие симпатических нервов впервые было продемонстрировано Walther (1842) на перепонке ласт лягушки. При пересечении скамьи, содержащей симпатические волокна, сосуды плавательной перепонки расширились. Позднее К. Бернар (1851) продемонстрировал сосудосуживающее действие симпатического нерва на ухо кролика. Он произвел одностороннюю перерезку шейного симпатического нерва (или иссечение верхнего шейного узла), что вызвало резкое расширение сосудов уха на стороне перерезки. Оно выражалось покраснением кожи уха, увеличением его объема и повышением температуры.
Раздражение периферического отдела перерезанного симпатического нерва вызвало побледнение уха и снижение его температуры. Происходит в результате сужения сосудов уха. Брюшной нерв является основным вазопрессором для сосудов органов брюшной полости. Симпатические вазопрессорные нервы получаются от конечностей в составе смешанных спинномозговых нервов, а также через наружный слой стенок сосудов (адвентицию) Перерезка этих нервов сопровождается расширением сосудов и усилением кровотока. Из описанных опытов следует, что симпатические нервные волокна являются основными вазоконстрикторами, поддерживающими напряжение сосудов. Регуляторная роль симпатических нервов более ярко проявляется у десимпатичных кошек. В результате наблюдаемой у таких животных аэродилатации даже чеченское кровотечение вызывает резкое снижение артериального давления.
Вазодилатация, обнаруживаемая в денервированном органе после симпатэктомии, не бесконечна, она ограничена базальным натяжением. Диаметр сосуда в этом случае полностью определяется этим натяжением. Напряжение импульса связано с вегетативными очагами в некоторых участках гладкой мускулатуры сосудистой стенки, где генерируются и передаются по стенке сосуда ритмичные импульсы. Помимо вазопрессорных нервных волокон, существуют нервные волокна, стимуляция которых вызывает расширение сосудов (вазодилатацию). Вазодилататоры обнаружили М. Шифф, а затем К. Бернар. При раздражении барабанной перепонки (парасимпатическая лобная ветвь нерва) наблюдалось расширение сосудов поднижнечелюстной железы и языка. Сосудорасширяющий эффект наблюдался также при стимуляции других парасимпатических нервов, например языкоглоточного; раздражение которых вызывает расширение сосудов миндалин, околоушной железы, задней трети языка, верхнего гортанного нерва (ветвь блуждающего нерва), раздражение которого вызывает расширение сосудов слизистой оболочки глотки и щитовидная железа. При ущемлении тазового нерва сосуды мужских половых органов расширяются. Эти нервные волокна являются парасимпатическими, в их конечностях вырабатывается ацетилхолин.
Однако не все вазодилататоры относятся к парасимпатической нервной системе, и не все парасимпатические волокна являются вазодилататорами. Сосудорасширяющее действие оказывают смешанные симпатические нервы, в состав которых входят как сосудосуживающие, так и сосудорасширяющие нервные волокна. В окончаниях вазоконстрикторов вырабатывается норадреналин, и эти волокна называются адренергическими, а в окончаниях вазодилататоров вырабатывается ацетилхолин и они называются холинергическими волокнами. Таким смешанным симпатическим нервом для сосудов органов брюшной полости является брюшной нерв, а для мышц конечностей — спинномозговой нерв.
Сосудорасширяющие нервы кожи имеют телесное происхождение. Они отходят в составе задних корешков. Если стимулировать периферические отделы задних корешков спинного мозга, то вазодилатация наблюдается на тех участках кожи, чувствительные нервные волокна которых проходят через раздражаемый корешок. Подобное расширение сосудов и покраснение кожи наблюдается при раздражении кожи.
Согласно теории Бейлиса, чувствительные нервные волокна, идущие от кожных рецепторов, проходящие через задние корешки, перед входом в спинной мозг отдают ветви к кожным сосудам. При раздражении кожи раздражители по этим ветвям достигают кровеносных сосудов и расширяют их. Этот рефлекс был назван аксон-рефлексом. Л. А. Орбели завершил теорию Бейлиса. Согласно его теории, импульсы от кожных рецепторов поступают в спинной мозг по чувствительным (афферентным) нервным волокнам и заканчиваются на парасимпатических клетках, расположенных в боковых рогах спинного мозга. Нервные волокна, берущие начало от этих клеток, выходя из спинного мозга, образуют синапсы на рецепторных клетках межспинномозговых узлов и передают импульсы к сосудам через боковую ветвь чувствительного нерва. Существует и другое мнение относительно механизмов действия кожных вазодилататоров, раздражение чувствительных нервных волокон, идущих от болевых рецепторов кожи, в мембране рецепторов вызывает ацетилхолин, гистамин, сосудорасширяющие вещества природы АЭФ или Р вещества. , которые вызывают расширение сосудов стимулируемого участка кожи.
