У высших позвоночных и человека Наряду с замкнутой системой кровеносных сосудов существует и другая сосудистая система, включающая в себя лимфатические капилляры и сосуды, расположенные на их пути. лимфатические узлы, селезенка, селезенка и тимус. Лимфа возникает из тканевой жидкости, образующейся из плазмы крови, движется по лимфатическим сосудам и реабсорбируется в кровь. Такой путь движения лимфы называется циркуляцией лимфы. Лимфатические капилляры пронизывают все ткани и органы, кроме центральной нервной системы, поверхностного слоя кожи и костной ткани. Как и кровеносные капилляры, они также выстланы плоским эндотелиальным слоем. В отличие от кровеносных капилляров они начинаются с закрытых концов и более проницаемы для электролитов, белков и углеводов. Стенки капилляров обладают способностью растягиваться, благодаря чему их диаметр колеблется в пределах 10-100 мкм, поэтому они могут увеличивать свою емкость в 2-3 раза.
Мелкие лимфатические сосуды с клапанами образуются из соединения нескольких капилляров. Клапаны вновь устанавливают по длине сосудов в местах их сужения. Они представляют собой эндотелиальные складки с серповидными краями, препятствующие обратному току лимфы. В стенках сосудов имеются гладкомышечные волокна, количество которых постепенно увеличивается по длине сосудов. Два крупных лимфатических протока, образованные слиянием лимфатических сосудов тела, открываются в безымянные вены. Левый грудной проток транспортирует лимфу, образующуюся в нижних конечностях, органах брюшной полости, левой половине грудной клетки и левой верхней конечности, а правый несет лимфу, образующуюся в голове, шее, правой верхней конечности и правой половине грудной клетки. Лимфатический сосуд от каждого органа или части тела направляется к ближайшему лимфатическому узлу. Лимфатические узлы располагаются по длине лимфатических сосудов и вызывают скопления. У человека около 460 лимфатических узлов. Узлы имеют овальную форму. С одной стороны от них выходят кровеносные сосуды, симпатический нерв и приводящий лимфатический сосуд, а с противоположной стороны в узел входит приводящий лимфатический сосуд. Обычно в соединение впадают 2-4 афферентных сосуда и выходят 1-2 афферентных сосуда.
Гладкомышечный слой стенок афферентных сосудов прочнее афферентного. Вероятно, лимфатические узлы вызывают большое сопротивление току лимфы, в результате чего скорость ее тока падает. Часть лимфы хранится в узлах, а лимфатическая жидкость и клетки перераспределяются между кровью и лимфой. Лимфатические узлы считаются органами лимфоцитопоэза, здесь вырабатываются лимфоциты и плазматические клетки, синтезируются иммуноглобулины, происходит кооперация В и Т-лимфоцитов. Здесь также синтезируется фактор, стимулирующий пролиферацию лейкоцитов, запасаются витамины. Зрелые лимфоциты покидают узел через дренирующий лимфатический сосуд. Перед попаданием в лимфатический узел лимфа не содержит лимфоцитов. После первого узла количество лимфоцитов постепенно увеличивается. В этом смысле различают: периферическую лимфу, еще не поступившую в первый узел, промежуточную лимфу, прошедшую через 1-2 лимфатических узла, и центральную лимфу, оттекающую из лимфатических протоков в кровь. Узлы также выполняют барьерную функцию. Находящиеся в них макрофаги нейтрализуют бактерии и инородные тела, проникшие в лимфу. Здесь дифференцированные прагматические клетки синтезируют иммуноглобулины. Лимфатические узлы способствуют движению лимфы за счет сокращения собственных гладкомышечных элементов. Таким образом, на лимфатические узлы можно возложить различные функции: лимфопоэтическую, иммунопоэтическую, барьерную, обменную, запасающую и промотирующую.
Свойства, количество, состав лимфы. Асцит представляет собой прозрачную желтоватую жидкость. По сравнению с плазмой крови ее рН более щелочной (8,4-9,2), что объясняется высоким содержанием хлора и гидрокарбонатов и низким содержанием анионов белков в составе лимфы. осмотическое давление, обусловленное электролитами, почти равно давлению плазмы крови. Удельный вес центральной лимфы 1010-1025. За сутки образуется около 2 литров лимфы. Осина происходит из тканевой жидкости, поэтому ее состав ближе к венозной крови: она богата продуктами обмена и бедна питательными веществами и кислородом. Количество белков также невелико, 2,5-5,6%. Состав периферической лимфы зависит от деятельности органа, из которого происходит лимфа. Лимфа, оттекающая от мышц, богата продуктами обмена, лимфа, оттекающая от печени, богата синтезируемыми там белками, а лимфа, оттекающая от экскреторных желез, богата гормонами. После употребления жирной пищи лимфа, оттекающая из кишечника, обогащается жиром и приобретает молочный вид.
Формирующие элементы составляют 1% состава лимфы, подавляющее большинство из которых составляют лимфоциты, образующиеся в узлах. Моноциты и гранулоциты проникают в лимфу с помощью ложноножек. В лейкоцитарной формуле лимфы лимфоциты составляют 90%, моноциты 5%, сегментоядерные нейтрофилы 1%, эозинофилы 2%, другие клетки 2%. Амилоид не содержит эритроцитов. Только в больных случаях, когда эритроциты появляются в тканевой жидкости в результате нарушения проницаемости стенок кровеносных капилляров, они проникают в лимфу и придают ей красноватый вид. Бляшка способна коагулировать за счет входящих в ее состав тромбоцитов, фибриногена и протромбина. Благодаря высокой проницаемости лимфатических капилляров злокачественные опухолевые клетки в тканевой жидкости легко попадают в периферическую лимфу и транспортируются к ближайшему лимфатическому узлу.
Функции лимфы. Авид является составной частью внутренней среды организма и участвует в выполнении многих функций:
1) Способствует поддержанию постоянного объема и состава тканевой жидкости и микроокружения клеток,
2) также участвует в процессе рекомбинации жидкости между тканями,
3) Несмотря на активность тканегематических барьеров, в течение суток 100-200 г белков все же проникают в тканевую жидкость, откуда через лимфу транспортируются обратно в кровь.
4) Вместе с белками лимфа транспортирует из тканевой жидкости в кровь многие биологически активные вещества и творческие макромолекулы, синтезируемые клетками, которые относят к гуморальным регуляторам различной природы.
5) Жиры и жироподобные вещества, поступившие с пищей, всасываются в лимфу тонкой кишки.
6) Лимфа транспортирует из тканевой жидкости продукты обмена, не проникшие в венозную кровь, и тем самым также участвует в регуляции обмена веществ.
7) Лимфа вносит большой вклад в реализацию иммунитета, транспортируя иммуноглобулины и антигены, плазматические клетки, иммунные лимфоциты и макрофаги. Таким образом, выполняя роль водной массы, лимфа переносит вместе с водой из межклеточного пространства все вещества, не проникшие в венозную кровь.
Образование лимфы. Еще в 50-х годах 19 века К. Людвиг предложил теорию компрессии лимфы (фильтрации), согласно которой движущей силой компрессии плазмы крови является гидростатическое кровяное давление. Направляется в межклеточное пространство, а оттуда в лимфатические капилляры. Следует. Старлинг показал, что этому направлению давления противодействует другое кровяное давление, онкотическое давление. Давление фильтрации является производным от этих давлений, величина которых определяет образование и распределение тканевой жидкости между кровью и лимфой. В течение суток из крови вырабатывается около 20 л жидкости, из которых 18 л возвращается в венозную кровь, а 2 л — в лимфатическую систему. Помимо гидростатического давления крови, величина фильтрации зависит еще и от степени проницаемости стенки кровеносных капилляров, которая в разных органах различна. Проницаемость капилляров кожи и скелетных мышц значительно ниже, а. сардина — высокая. В то же время межклеточное пространство печени богато белками, которые легко попадают в лимфу и повышают ее коллоидно-осмотическое давление, ускоряя лимфогенез. Именно поэтому более половины лимфы грудного лимфатического протока формируется в печени. Лимфедеме способствует и повышение осмотического давления тканевой жидкости, которое может иметь место, например, при интенсивном обмене веществ. При этом низкомолекулярные продукты метаболизма, проникая в лимфу, повышают ее осмотическое давление и, следовательно, лимфообразование.
Подвергаясь постоянному воздействию гидростатического и онкотического давления, образование и транспорт лимфы осуществляется не постоянно, а регулярно. Установлено, что все кровеносные капилляры на любом микросрезе ткани не работают одновременно. Только часть из них имеет открытый край (открытые капилляры), а другая часть закрыта и кровь по ним не течет (закрытые капилляры). Часть жидкости, отфильтрованной из открытых капилляров, остается свободной, а другая часть поглощается высокогидрофильными коллоидами межклеточного пространства и набухает в них (коллагеновая «губка»).
Благодаря этому механическому давлению, создаваемому вокруг рабочего капилляра, капилляр временно закрывается. Под возникающим высоким давлением свободная вода тканевой жидкости выдавливается в лимфатический капилляр, в результате чего снижается уровень свободной воды в межклеточном пространстве. Восполняется за счет воды в коллоидной фазе. Поэтому давление коллагеновой «губки» на данный капилляр ослабевает, и капилляр раскрывается. А соседние закрытые капилляры открываются и функционируют по упомянутому механизму, но в обратном порядке. Процесс закрытия и открытия капиллярной щели также регулируется активностью компрессионных сосудов. Таким образом, в данных лимфатических сосудах лимфа наполняется не постоянно, а периодически импульсивно, что зависит от влияния образующихся вокруг нее гидродинамических сил. Последнее, в свою очередь, находится в прямой зависимости от уровня сжатия плазмы крови, определяющей силой которого является гидростатическое давление крови. Повышение артериального, капиллярного и венозного АД, регулируемое гуморальными и нервными путями, усиливает процесс лимфангиогенеза, а снижение АД, наоборот, угнетает лимфангиогенез.
Помимо перечисленных физико-химических факторов процесс лимфогенеза усиливается также под влиянием ряда биологически активных веществ, которые называются лимфатическими веществами. Среди них пчелиный и змеиный яд, экстракты пиявки и краба, экстракт земляники, пептоны, гистамин, микробные токсины. Эти вещества, не повышая гидростатического или осмотического давления крови (а иногда и понижая его), повышают проницаемость кровеносных и лимфатических капилляров, подавляют функцию тканевого барьера, благодаря чему высокомолекулярные вещества, в том числе белки, легко проникают в межклеточного пространства, повышая онкоз тканевой жидкости, давление, а следовательно, и лимфедему. По указанному механизму также развиваются аллергические и воспалительные реакции.
Движение лимфы. Процессы лимфообразования и движения неразделимы. В естественных условиях они находятся в динамическом равновесии. Чем больше жидкости скапливается в межклеточном пространстве и лимфатических капиллярах, тем больше движение лимфы. становится сильнее. Повышенное лимфообразование в рабочем органе в несколько раз ускоряет движение лимфы. Односторонний ток лимфы обусловлен многими факторами. Давление в мелких лимфатических сосудах 8-10 мм вод. ст. а в лимфатических путях ниже атмосферного. Это один из важных факторов движения лимфы. Движению лимфы способствуют спонтанные ритмичные сокращения лимфатических сосудов, повторяющиеся 8-10 раз в минуту.
Сокращения имеют центростремительное направление. Движение лимфы в скелетных мышцах поддерживается их ритмичными сокращениями, которые последовательно сокращаются и расслабляются вместе с клапанами лимфатических сосудов, действуя как особый насос. За счет этого объемная скорость лимфы в работающих мышцах может увеличиваться в 10-15 раз. При статических сокращениях скелетных мышц такого насоса не происходит, поэтому при работе в вынужденном положении или длительном стоянии конечности отекают. Сокращения желудка и кишечника также способствуют выталкиванию лимфы из собственных лимфатических узлов. Аналогичную роль играют также колебания аорты и крупных сосудов. Сосательное свойство грудной клетки, связанное с дыханием, также имеет важное значение. При вдохе край грудного протока расширяется, что увеличивает приток лимфы, а при выдохе, наоборот. Клапаны в лимфатических сосудах и протоках также являются важными факторами, которые способствуют одностороннему и непрерывному току лимфы.
Движение лимфы подвергается как нервной, так и гуморальной регуляции. Нервные волокна скапливаются в местах расширения лимфатических сосудов и расположения клапанов. Раздражение симпатических нервов усиливает сокращения лимфатических сосудов, иногда закрывая их края. А парасимпатические нервы внутренних органов оказывают двоякое действие: расслабляющее или сужающее, что зависит от исходного состояния края сосуда. Среди гуморальных раздражителей адреналин ускоряет движение лимфы и повышает давление в лимфатическом протоке. По сравнению с адреналином действие серотонина более выражено. Небольшие количества гепарина и гистамина повышают тонус лимфатических сосудов. АЭФ угнетает ритмичные сокращения лимфатических сосудов. Небольшие концентрации ионов калия усиливают кратковременные сокращения сосудов, а большие концентрации повышают тонус. Если количество ионов кальция в окружающей среде увеличивается, амплитуда сокращения лимфатических сосудов увеличивается, а если уменьшается, то уменьшается.
Нормальная циркуляция тканевых и органных жидкостей осуществляется при взаимодействии нервных и гуморальных механизмов. При нарушении взаимосвязи между лимфообразованием и движением в тканях могут развиться отеки или, наоборот, явления обезвоживания. В ходе эволюции позвоночных появление самостоятельной лимфатической системы является крупным биологическим достижением, делающим кровообращение более совершенным. Он включается в процессы распределения и перераспределения жидкости во внутренней среде и в изменяющихся условиях в значительной степени способствует нормальному протеканию наиболее адаптированных реакций этих организмов.
