Лимфатический узел (noduli lymphatici) располагаются по ходу лимфатических сосудов. Они представляют собой органы лимфоцитопоэза, иммунологической защиты и дренирующие лимфодепо, округлые или яйцевидные множественные образования размером около 0,5–1 см. Часто лимфатические узлы имеют инфильтраты с одной стороны. Из ствола в узел входят артерии и нервы, а выходят вены и посторонние лимфатические сосуды. Лимфатические сосуды входят в узел с противоположной, выпуклой стороны. Такое расположение сосудов является причиной того, что лимфатический узел является не только кроветворным органом, но и особым фильтром для жидкости, оттекающей из тканей в кровяное русло, лимфу. Проходя через лимфатические узлы, лимфа очищается от инородных частиц, микробов и обогащается лимфоцитами и антителами.
Структура. Несмотря на большое количество лимфатических узлов и органические вариации строения, они имеют общие принципы образования. Снаружи узелок покрыт соединительнотканной капсулой, несколько утолщенной в области ножки. В капсуле много коллагеновых волокон и мало эластических волокон. Кроме соединительнотканных элементов имеются отдельные пучки гладкомышечных клеток, особенно в суставах нижней половины тела, преимущественно в голенях. Прямо расположенные тонкие конъюнктивальные складки или трабекулы направлены внутрь от капсулы и сочленяются друг с другом в вогнутости узелка. В совокупности они составляют около 1/4 площади поперечного сечения органа. На разрезе узла можно выделить корковое плотное вещество, состоящее из лимфатических узлов, паракортикальную диффузную зону, центральный светлоокрашенный ядерный материал, состоящий из мягких тканей и синусов. Большую часть коркового слоя и мягких тканей составляют области, где располагаются В-лимфоциты (В-зона), а паракортикальная, тимусзависимая зона содержит в основном Т-лимфоциты (Т-зона).
Лимфатический узел. Лимфатические узлы (noduli lymphatici) представляют собой округлые образования диаметром около 0,1 мм. Ретикулярное основание узелков имеет толстые, грубые, извилистые нити, большей частью кольцевидной формы. В кольцах ретикулярной ткани располагаются лимфоциты, лимфобласты, макрофаги и другие клетки. По периферии узелков располагаются мелкие лимфоциты в форме короны. Лимфатические узлы выстланы ретикулоэндотелиальными клетками, расположенными на ретикулярных филаментах. Среди ретикулоэндотелиальных клеток много фиксированных макрофагов («береговых макрофагов»). Центральная часть узелков часто светлая. Это связано с тем, что он состоит из более крупных клеток, лимфобластов с крупными просветными ядрами, типичных макрофагов и ретикулярных «дендритных» клеток, лимфоцитов. Лимфобласты часто находятся в разных стадиях деления, вследствие чего эту часть узелка называют зародышевым (centrum germinale) или репродуктивным центром. При отравлении организма (особенно микробного характера) в центральной части узелка могут образовываться скопления фагоцитирующих клеток, являющиеся следствием высокой реактивности указанных структур. Именно поэтому эту часть ступицы часто называют реактивным центром.
Типичные свободные макрофаги трансформируют корпускулярные антитела в молекулярную форму и концентрируют их до такой степени, что соседние хелперные В-лимфоциты индуцируют пролиферацию и дифференцировку. В результате образуются клетки памяти и иммунобласты Т- и В-типа. Наряду с пролиферацией и созреванием В-лимфоцитов они генерируют антиген-активируемую В-зону, из которой выходят моллюски, которые становятся плазматическими клетками и продуцируют антитела. Клетки памяти циркулируют по току лимфы или посткапиллярным венам и, созревая и дважды встречаясь с антигеном, становятся клетками-эффекторами. Макрофаги светящихся центров также могут фагоцитировать отмирающие клетки. в результате в их цитоплазме обнаруживаются остаточные хромофильные тельца. Выступающие («дендритные») клетки реактивного центра представляют собой разновидность макрофагов, которые способны через рецепторы цитолеммы фиксировать иммуноглобулин, а через них также фиксировать антигены, вызывающие иммунный ответ организма. Накопившиеся на их поверхности антигены активируют контактирующие с ними В-лимфоциты и вовлекают их в иммунную реакцию. Морфологически дендритные клетки характеризуются выпуклой, проницаемой для электронов цитоплазмой, бедной рибосомами, лизосомами и канальцами цитоплазматического ретикулума. Считается, что эти клетки характерны для В-полос лимфатических узлов. Длительное пребывание антигена на поверхности дендритных клеток и наличие клеток памяти, повторная встреча с этим же антигеном обеспечивают сильный иммунный ответ.
Структура лимфатического узла может изменяться в зависимости от физиологического состояния организма. Выделяют 4 этапа, которые отражают процессы, происходящие в узлах. На 1-й стадии формируется очаг пролиферации, в лимфатических узлах имеется небольшой очаг, состоящий в основном из малодифференцированных клеток лимфоцитопоэтического ряда. При 2 стадии центры лимфатических узлов более крупные и содержат большое количество митотически делящихся клеток лимфоцитопоэтического ряда (10 и более на срезе). Центральная часть хаба выглядит яркой. На 3-й стадии вокруг светлых очагов формируется корона из малых лимфоцитов. Уменьшается количество молодых клеток митотического и лимфоцитопоэтического ряда. На 4-й стадии в центре узелка выделяются митозопролиферирующие клетки и макрофаги. Корона малых лимфоцитов вокруг узелка состоит в основном из В-клеток памяти. Это фаза относительного покоя. Очаги появляются и исчезают в течение 2-3 дней.
На границе коркового и ядерного материалов находится паракортикальная тимусзависимая зона. (паракортекс), в котором находятся в основном Т-лимфоциты. Микроокружение представляет собой вариант макрофага для лимфоцитов паракортикальной зоны, «межпальцевых клеток», утративших способность к фагоцитозу, имеющих многочисленные пальцевидные выпячивания, мигрирующих из одной клетки в другую. Ядра интердигитирующих клеток неправильной формы, светлые с краевым расположением хроматина, везикул, комплексов Гольджи, эндоплазматический ретикулум гладкий, в слабобазофильной цитоплазме, фагосомы редки. Считается, что эти клетки продуцируют гликопротеины, которые действуют как гуморальные факторы лимфоцитогенеза. Гликопротеины мембранных слоев способны адсорбировать антиген и удерживать его на цитоплазматических мембранах, индуцировать пролиферацию Т-лимфоцитов. В паракортикальной зоне происходит пролиферация Т-клеток, бласттрансформация и дифференцировка эффекторных клеток (клеток-киллеров и др.). Посткапиллярные венулы паракортикальной зоны являются местом входа циркулирующих Т- и В-лимфоцитов в лимфатический узел. При разрастании паракортикальной зоны иногда лимфатические узлы сливаются, образуя слой. Мозговые хорды переходят из паракортикальной зоны в ядерный материал узелков и конкреций, которые соединяются друг с другом. В основании узелков находится ретикулярная ткань, в кольцах которой располагаются В-лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги.
Здесь происходит пролиферация и созревание плазматических клеток. Большинство иммуноглобулинов относятся к классу G-иммуноглобулинов и продуцируются плазматическими клетками. Через моллюсков проходят кровеносные сосуды и капилляры, которые имеют поры в эндотелии. Моллюски, как и лимфатические узелки, снаружи покрыты эндотелиоподобными ретикулярными клетками, которые располагаются на концах ретикулярных фибрилл и образуют стенку полости, с капсулой и трабекулами с одной стороны и узелками и моллюсками с другой. Синусы являются продолжением приносящих их лимфатических сосудов. Различают капсульные или маргинальные (sinus subcapsularis), перинодулярные (sinus corticalis perinodularis), ядерные синусы, проходящие между узелками, и узелки (sinus medullaris), залегающие между узелками и узелками. Наружные клетки субкапсулярной бухты, прилежащие к капсуле узла, располагаются на мембране гимы. По строению и функциям они близки к эндотелиальным клеткам, выстилающим дренирующие лимфатические сосуды. Среди этих клеток есть фагоцитозы — макрофаги. Внутренние эндотелиоподобные ретикулярные клетки, покрывающие лимфатические узлы коркового вещества, не имеют базальной мембраны, а располагаются на пластинке ретикулярных фибрилл. Между клетками обнаруживаются щели, через которые лимфоциты проходят к краю бухты. Ячейки, выстилающие остальные заливы, имеют аналогичную структуру.
Моллюски образуют ядерное вещество (мозговое вещество) с окружающими его клетками и полостями. Лимфа оттекает через полости коркового и ядерного вещества. Кроме того, он обогащен лимфоцитами, которые переходят в него в большом или малом количестве из узелков, паракортикальной зоны или мягких тканей. В бухтах в свободной зоне клеточных элементов находятся лимфоциты, плазматические клетки и свободные макрофаги при разных состояниях организма. встречаются единичные зернистые лейкоциты и эритроциты. Синусам отводится роль защитных фильтров, в которых благодаря наличию фильтрующих клеток задерживается большая часть антигенов, попадающих в лимфатические узлы. Лимфатические узлы чувствительны к различным внешним и внутренним факторам. Например, под действием ионизирующего излучения быстро разрушаются лимфоциты в лимфатических узлах и мягких тканях. При недостаточной функции гормонов коры надпочечников, наоборот, наблюдается увеличение лимфоидной ткани во всех органах (status thymicolymphaticus).
Васкуляризация. Кровеносные сосуды входят в лимфатические узлы через вены. Войдя в узел, часть артерий делится на капилляры в капсуле и сплетениях, другая оканчивается узелками, паракортикальной зоной и мягкими тканями. Некоторые артерии проходят через узел, не разветвляясь (транзитные артерии). В узелках различают два типа капиллярной сети: поверхностную и глубокую. Венозная система петли начинается от капилляров. Эндотелий посткапиллярных венул выше, чем у нормальных капилляров, между эндотелиальными клетками имеются поры.
Нервозность. Лимфатические узлы имеют афферентную и эфферентную адренергическую и холинергическую иннервацию. В нервах, подходящих к органу, а также в капсуле имеются интрамуральные соединения. Рецептивный аппарат хорошо выражен во всех макромикроскопических структурах: в стручке, щитках, сосудах, корковом и ядерном материалах. Различают свободные и несвободные нервные окончания. Нервных окончаний в узлах нет.
Возрастные изменения. В течение первых 3 лет после рождения окончательно формируются лимфатические узлы. Зародышевые очаги появляются в узелках по мере усиления иммунной, кроветворной и защитной функций. В старости очаги снова исчезают. При этом капсула узелков утолщается, увеличивается количество трещин, постепенно ослабевает фагоцитарная активность макрофагов. Некоторые узелки дегенерируют и замещаются жировой тканью.
Реставрация. Восстановление лимфатических узлов (частичное или полное) возможно только при сохранении питающих и посторонних лимфатических сосудов и прилегающей к узлу соединительной ткани. В случае частичного восстановления лимфатического узла репаративное восстановление начинается через 2-3 недели после травмы. Регенерация начинается с пролиферации клеток ретикулярной ткани, затем появляются лимфоидные кроветворные очаги, образующие узелки. В случае полного удаления лимфатического узла, сохранения лимфатических сосудов восстановление этого органа начинается с образования большого количества очагов лимфоидного кроветворения, которые формируются из стволовых кроветворных клеток. От дальнейших преобразований устья сосудов поднимаются к бухтам узла.
